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中科院之声@苔藓如何调节整个森林氮库？极端天气事件将致该氮库容量下降( 二 )


中科院之声@苔藓如何调节整个森林氮库？极端天气事件将致该氮库容量下降
本文插图
图A（葫芦藓的植物体：左.配子体. 右.孢子体 ， 寄生于配子体上）1. 配子体；2.雄器苞；3.雌器苞；4.朔柄；5.孢朔；6.朔帽
图B（葫芦藓的雄器苞（左）和雌器苞（右））1. 精子器；2.隔丝；3.颈卵器
图A、B来自于傅承新 ， 丁炳扬主编《植物学》
中科院之声@苔藓如何调节整个森林氮库？极端天气事件将致该氮库容量下降
本文插图
德国生物学家恩斯特·海克尔 Ernst Haeckel在《自然界的艺术形态》一书中绘制的描述藓类植物的插画 。 图片引用自维基百科
上面提到的藓类植物特殊结构特征决定了它们具有一些独特的生理生态特征 。 藓类能够通过体表直接高效吸收大气沉降养分 。 藓类还具有变水（Poikilohydric）的特性 ， 即干旱时通过降低细胞或组织含水量而进入休眠状态 ， 在水分充沛时能够迅速吸水恢复 ， 堪称植物界的“三体人” 。 但上述特征也导致它们容易在环境条件剧烈变化时损失养分 ， 例如有研究发现干湿交替或者冻融交替时 ， 藓类浸出液中有较高浓度的氮、磷、钾等养分元素 。
中科院之声@苔藓如何调节整个森林氮库？极端天气事件将致该氮库容量下降
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藓类植物假根、茎和叶片结构：基部生有假根的毛青藓Tomentohypnum nitens 叶片、赤茎藓 Pleurozium schreberi 茎的横切面、附生有蓝藻（橙黄色）的塔藓 Hylocomium splendens 叶片 。 刘鑫 图
小身体撬动大生态系统氮循环
在多数自然生态系统中 ， 氮是限制植物生长的重要养分元素 。 为了充分利用这些限制性养分 ， 降低对外界环境养分状况的依赖 ， 多年生植物会将衰老组织中的养分转运到植物体其他部分并重新利用这些养分 ， 即养分回收（Nutrient resorption） 。
但是 ， 藓类植物中 ， 多大比例的氮可以被回收再利用 ， 多大比例的氮直接流失到体外 ， 多大比例的氮将残留在“凋落物”中留给分解者利用却仍然未知 ， 而且由于藓类植物与其他有胚植物在结构、生理、生态特征上的差异 ， 无法直接借鉴适用于其他类型植物的研究方法和研究结果 。
中科院之声@苔藓如何调节整个森林氮库？极端天气事件将致该氮库容量下降
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青藏高原东部亚高山森林林下常见藓类植物 。 左上 ， 塔藓Hylocomium splendens；右上 ， 锦丝藓 Actinothuidium hookeri；左下 ， 毛梳藓 Ptilium crista-castrensis；右下拟垂枝藓 Rhytidiadelphus triquetrus 。 刘鑫 图
为了深化对藓类氮利用的认识 ， 来自中国科学院成都生物研究所生态恢复与多样性保育研究团队提出了藓类植物养分回收和流失的概念模型（下图） ， 并使用氮稳定同位素标记的方法验证了该模型 。
中科院之声@苔藓如何调节整个森林氮库？极端天气事件将致该氮库容量下降
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苔藓衰老过程中组织氮（N）库动态变化的概念框架图 。 刘鑫 图
多年生的藓类植株由不同年龄的茎段依次连接组成 。 根据其年龄和生活状态 ， 这些茎段可分为三种类型：生长部分（绿色条）、成熟部分（蓝色条）和已衰老部分（橙色条） 。 每种类型右边的折线图显示了其氮库总量随时间的变化 。 左侧的标有1、2和3的箭头显示藓类植株成熟部分在衰老过程中氮库容量变化的三种可能途径：途径1回收到植株其他部分、途径2残留在衰老部分和途径3直接流失 。
研究发现 ， 林下藓类可以将衰老组织中超过50%的氮回收到新生部分（途径1） ， 另外最高可达33%的氮通过淋失等过程直接由活体流失（途径3） ， 大约15%的氮残留在死亡部分（途径2） 。
该研究结果显示由于回收到新生部分以及残留在衰老组织中的氮所占比例高于流失的氮所占的比例 ， 因此林下藓类是森林生态系统的氮库；另一方面 ， 如果未来极端天气事件的程度和频度增加 ， 将可能导致林下藓类这一氮库的容量下降 。 该研究结果表明 ， 林下藓类作为边界层调节着大气层和生态系统的氮循环 。 小小的藓类 ， 静悄悄地隐匿在森林下层 ， 却在各种生态过程中起着重要的功能 。


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