|栾升研究组在《自然—植物》发表综述文章，阐述植物钙信号编码机理( 二 )
本文插图
图1.调控花粉管和根毛极性生长的钙通道
植物-微生物互作过程中的钙峰和钙振荡
植物免疫钙信号的编码
当植物受到病原微生物侵染时 ， 首先通过细胞表面的受体复合物识别病原携带的分子模式(PAMPs) ， 然后引起胞内Ca2+ ， ROS等的升高 ， 激活模式触发的免疫反应（PTI） 。
最近的研究发现 ， 在模式植物拟南芥中 ， 细菌鞭毛蛋白肽flg22与FLS2-BAK1受体复合物结合后激活类受体胞质激酶BIK1 ， 接着 ， BIK1磷酸化CaM门控的CNGC2-CNGC4通道复合物 ， 启动胞外Ca2+内流 。
活化的BIK1和CPKs使Ca2+结合态的RBOHD磷酸化 ， 引起ROS的产生 。
ROS受体HPCA1可以感知ROS ， 可能使CaM门控的CNGC2-CNGC4复合物（或其它通道）进一步激活 ， 以此触发持续的胞质Ca2+升高 。 其他Ca2+通道（例如GLR）或Ca2+泵（例如ACA）与CNGCs协同作用形成合适的钙指纹 ， 介导Ca2+依赖的免疫反应（图2a） 。
在水稻中 ， 几丁质与CEBiP-CERK1受体复合物的结合会激活RLCK185 。 活化的RLCK185直接将CNGC9磷酸化以打开此通道 ， 从而触发Ca2+流入 。
同时 ， RLCK185可能还调节质膜定位的RBOHs产生ROS ， 进而通过未知的ROS受体调节CNGC9通道活性（图2b） 。
本文插图
图2.质膜钙通道编码PAMP触发的钙信号
共生信号—细胞核内 钙 振荡的编码
微生物对植物来说 ， 并非都是有害的 ， 也有很多是益生菌,比如丛植菌根 ， 根瘤菌和放线菌 。 宿主植物可以和他们建立“共生”关系 。
植物为这些微生物提供碳源 ， 而微生物可以为植物提供磷和氮营养 ， 两者互利互惠 。
在共生关系建立的起始阶段 ， 植物细胞核内钙离子浓度会按一定幅度和频率波动（钙振荡) 。 这种早期的钙信号是驱动共生关系建立所必需的 。
共生微生物的信号分子（如丛植菌根的菌根因子和根瘤菌的结瘤因子）被宿主细胞表面受体识别后 ， 激活下游信号转导蛋白 ， 进而激活核周内质网定位的通道蛋白和转运蛋白DMI1 ， CNGC15及MCA8（Ca2+-ATPase）,被激活的通道蛋白和转运蛋白组成钙信号“编码器”（图3a） 。
因内质网腔钙离子浓度远高于细胞核质 ， 当钙信号编码器激活后 ， 由DMI1 ， CNGC15将钙快速运到核质空间（钙激增） ， 过高的核质钙离子立即被MCA8泵回内质网腔 ， 使核质钙离子水平下调（钙衰减） ， 从而为下一次钙离子流入细胞核做准备 。
钙离子通过钙“编码器”周期性流进和流出细胞核 ， 从而使细胞核内钙离子浓度产生振荡 。
振荡的钙信号被细胞核定位的钙离子/钙调蛋白依赖的蛋白激酶CCaMK（解码器）识别 ， 以磷酸化的方式激活下游转录因子 ， 启动早期共生信号（图3b） 。
本文插图
图3.钙通道和钙泵协同编码共生过程核内钙振荡
损伤诱导的长距离钙波
动物具有发达的神经系统 ， 可以将局部感知的信号通过动作电位的形式传递到身体其他器官 。
植物虽然没有神经系统 ， 却可以把局部信号刺激传递到邻近的器官甚至传遍全身 。 植物是怎样实现长距离信号传递的呢?
自然界中某些特殊的植物（如捕蝇草和含羞草） ， 在受到刺激的时候 ， 会产生类似动物神经的动作电位 ， 以电信号形式介导长距离的信号传递 ， 从而使植物快速做出对外界刺激的响应 。
然而 ， 绝大部分植物并不会像这些特殊植物一样 ， 拥有对外界刺激如此快速和大幅度的响应 。
最近在模式植物拟南芥中的研究发现 ， 钙波和慢波动电位可以作为长距离信号的载体 ， 驱动植物系统性的信号传递 。
而这其中细胞膜钙离子通道蛋白GLR3.3 ， GLR3.6及质子泵AHA1可能参与了植物长距离钙波和慢波动电位的产生和传递 。
