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东亚研究|古DNA研究：洞察欧亚东部大陆人群历史( 二 )


这些不同的人群及其祖源成分 ， 突显出旧石器时代晚期生活在欧亚东部大陆人群的多样性 ， 以及该时期人群迁徙与融合历史的复杂性 。
2、新石器时代的欧亚东部大陆有过哪些现代人群？
新石器时代 ， 欧亚大陆东部也存在着各种有着不同遗传特征的祖先人群 ， 主要包括古西伯利亚人群、东亚古北方人群、东亚古南方人群、两种不同的古老的亚洲人群及青藏高原人群等 ， 他们的迁徙与融合使欧亚东部人群的遗传结构发生着巨大变化 ， 并对后期人群产生遗传影响 。 古DNA证据让我们得以追踪这些人群的遗传演变与基因传承 。
俄罗斯远东Kolyma1个体所代表的古西伯利亚人群
古西伯利亚人群以俄罗斯远东地区杜凡尼亚尔遗址9800年前的Kolyma1个体为代表 ， 主要含有亚洲人群成分 。
古西伯利亚人群的形成与美国原住民相似 ， 其祖先人群也是同时携有东亚人群祖源成分和古北西伯利亚人群祖源成分的混合人群 ， 但不同的是其东亚人群祖源成分的影响更为显著 。 在西伯利亚 ， 新石器时代早期的重要标志就是亚洲人群成分的流入 ， 而这些成分正是导致西伯利亚人群自9800年以来发生遗传变异的重要组成部分 。
东亚古北方人群
东亚古北方人群以新石器时代早期东亚北部的人类样本为代表 ， 包括俄罗斯远东地区鬼门洞7700年前的6个个体 ， 中国北方黄河流域下游山东省9500—7400年前的6个个体 ， 以及西伯利亚南部贝加尔湖地区7100—6300年前的15个个体 。 这些个体形成一个支系 ， 显示与古代和现今的东亚北方人群有最近的遗传联系 。
有一个有趣的现象 ， 鬼门洞地区人群自新石器时代以来有着非常高的遗传连续性 ， 并没有发生重大的人群更替 。 相比之下 ， 贝加尔湖地区却发生了人群的替代 ， 即旧石器时代晚期携有古西伯利亚人群相关成分的狩猎采集人群被新石器时代早期携有东亚古北方人群成分的新西伯利亚人群所大量替代 。 这些结果表明 ， 东亚古北方人群成分曾广泛分布在东亚北部地区 ， 且向北扩散至西伯利亚 。
东亚古南方人群
东亚古南方人群以中国南方福建省8400年前的奇和洞个体和台湾海峡8300—7500年前的亮岛个体为代表 。 东亚古南方人群成分与东亚古北方人群成分截然不同 ， 研究表明东亚南北方人群至少在9500已经发生分化 ， 而自新石器时代早期以来随着人群的迁徙流动开始发生融合 。 后期 ， 古南方人群成分在4600—4200年前的福建人群中仍持续存在并占据较高比例 ， 直到如今在东亚大陆的大部分人群里仅占有较小比例 ， 而对现今南岛语系人群及部分东南亚人群显示有重要的遗传贡献 。
两种不同的古老的亚洲人群
新石器时代还存在着两种不同的古老的亚洲人群 。
第一种古老的亚洲人群以和平文化相关的狩猎采集人群（8000年前的La368个体和4300年的Ma911个体）为代表 ， 他们与现今安达曼群岛的翁奇人同属于东南亚人群的“第一层”祖先人群 。 这种古老的亚洲人群与欧亚东部的其他人群有非常大的遗传差异（同田园洞人和欧亚东部的其他人群之间的差异程度相似） ， 和现今大多数东亚人群没有遗传联系 。
第二种古老的亚洲人群以日本绳纹文化相关的晚期人群（3800—2500年前的Jōmon个体）为代表 ， 这种人群同样与古代和现今东亚人群的祖先在很早以前就分离了 。 这些绳纹文化相关人群较之田园洞人和第一种古老的亚洲人群来说 ， 与东亚古北方人群和古南方人群有更近的遗传联系 ， 但是该人群与东亚南北方人群的分离时间很可能要早于与美洲原住民分离的时间 。
青藏高原人群
青藏高原人群主要以生活在青藏高原的古代人群（3100—2400年前的Chokhopani个体 ， 目前已有基因组并未到新石器时代早期那么早）和现今藏族人群为代表 。
我们在欧亚东部古人群中展开比较时发现 ， 青藏高原人群与东亚古北方人群有更多的遗传联系 。 最近相关的古线粒体基因组研究显示 ， 青藏高原及周边地区5000—3000年前的人群对现今藏族人群有部分遗传贡献 ， 这表明青藏高原上可能有更古老的祖先人群尚未被探明 。 现有证据表明青藏高原人群远比以前想象的要复杂多样 ， 需要补充更多古基因组数据以深入了解青藏高原史前人群的迁徙和演化历史 。
3、新石器时代的欧亚东部大陆有过哪些大规模的迁徙浪潮？
迁徙在欧亚东部现今人群结构的形成和发展中发挥着重要作用 。 欧亚大陆东部人群自新石器时代以来发生过多次大规模的人群迁徙 ， 古DNA为我们揭示出至少三次大规模的南向迁徙浪潮与基因影响 ， 凸显出基因流动在东部人群演化历史中占据的重要地位：一是东亚北方人群向南迁徙 ， 导致南方人群所携有的古北方人群成分不断增高；二是东亚人群扩散至东南亚地区 ， 导致东亚人群相关成分在东南亚人群中与古老的亚洲人群成分相混合；三是东亚古南方人群成分随着南岛语系人群的迁徙而扩散至东南亚与太平洋西南部岛屿 。
东亚北方人群的南向迁徙
新石器时代晚期 ， 4600—4200年的东亚南方人群已经显示含有少量东亚古北方人群相关成分 ， 且显示与新石器时代早期的北方人群有更密切的联系 。 这表明在东亚版图里 ， 该时期北方人群的南迁活动已经开始 ， 并显示出其遗传成分的明显影响 。


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