【乌鸡】它怎么这么黑，是东山送过炭还是
【乌鸡】它怎么这么黑，是东山送过炭还是。 【乌鸡】它怎么这么黑 ， 是东山送过炭 ， 还是西山挖过煤？
江上一笼统 ， 井上黑窟窿 。 乌鸡身上白 ， 乌鸡身上肿 。——马来之貘《咏雪》说这么几句定场诗 ， 可能有的看官要问了 ， 这里怎么有两个乌鸡呢？在介绍乌鸡之前 ， 先界定乌鸡的定义是很有意义的 ， 同名异物是研究路上常见的障碍 。 古籍中提到的“乌鸡” ， 有很多其实指的是黑色羽毛的鸡 。 黑鸡身上落了雪 ， 只能是“身上白” 。 我们常见到的白毛乌骨鸡 ， 落了雪颜色一样 ， 看上去就是“身上肿”了 。
《真中华一番》（新版《小当家》）里的乌骨鸡 。 图片：《真中华一番》最早能确定为乌骨鸡的纪录 ， 应该是1180年前后的《新安志》记载的“乌鸡冠珥皆青 ， 肉色如墨” 。 到了明代 ， 在以《本草纲目》为代表的一批医书带动下 ， 乌鸡在一般语境下成了乌骨鸡的同义词 。从内心“黑化”的鸡虽然大部分人意识中的乌鸡都是黑质而白毛 ， 但乌鸡中也有黑毛乌骨、肉白乌内脏、斑毛乌骨甚至无毛的个体 ， 总结起来 ， 乌鸡的特点是内在黑化 ， 学名叫做“纤维色素增生”（Fibromelanosis） 。 按照这个标准衡量 ， 世界上还有三个品系可以称之为乌鸡 ， 分别是瑞典黑鸡（Bohuslän-Dals svarthöna） ， 越南黑鸡（Black H’Mong）和印尼爪哇岛的塞马尼鸡（Ayam Cemani） 。 2017年果壳发过一篇名为《》的文章 ， 报道了塞马尼鸡“鸡你太美”的现象 。
乌骨鸡也有全黑色的 。 图片：Geograph乌鸡“内在黑化”的原因 ， 当然不是东山送过炭或者西山挖过煤 ， 解答这个问题要从羽毛的颜色说起 。 鸟类羽毛有着丰富多彩的颜色 ， 有些颜色来自于物种独有的色素 ， 比如王企鹅的橘黄色“领结”；有的来自羽毛结构产生的光学现象 ， 比如有些鸽子脖颈显现“五颜六色的灰”（甲方狂喜）；有的来自摄入的胡萝卜素类物质 ， 比如火烈鸟羽毛的颜色和食物中的虾青素有关 。
王企鹅脖子上的橘黄色 ， 来自一种名叫spheniscins的荧光黄色β防御素 。 图片：Dr Graham Beards / Wikimedia Commons羽毛色素中最主要的一类 ， 是黑色素类物质 。 黑色素是在一种位于表皮底层的名叫黑素细胞（melanocyte）的细胞中合成的 ， 黑素细胞长得十分触手系 ， 会用长长的触手（学名树突）和周边的角质细胞（keratinocyte）连接 。 细胞内有一种名叫黑素小体（melanosome）的细胞器 ， 不仅负责合成黑色素 ， 还是运输黑色素的“小推车” 。 在鸟类的羽毛发育过程中 ， 黑素细胞会先把树突伸到最外层羽小枝（羽毛杆上排列的“细毛”）的表皮细胞处 ， 然后一边回缩一边向周围角质细胞释放黑素小体 ， 从而由外而内地给羽毛上色 。话说回来了 ， 乌骨鸡如何“黑化”的呢？禽类的大部分黑素细胞 ， 来自于附着在胚胎外周神经上的一种细胞 ， 雪旺氏细胞前体（Schwann cell precursors） ， 有个炫酷的简称“SCPs”（日历娘：跟网络接龙恐怖小说《SCP基金会》同名） 。 SCPs在变成黑素细胞之前 ， 会沿特定路线在胚胎内部转移 ， 最后停留在皮肤和眼睛位置 。 而对于乌鸡四天王来说 ， SCPs明显迷路了 ， 跑到了体内的各类结缔组织中去制造黑素小体 ， 使得乌鸡们的骨膜、肌筋膜、气管、心包、肠系膜（日历娘：真是黑心肠！）、神经鞘以及性腺都被染得乌漆八黑 。
这不是黑鸡下的蛋 ， 是在箱根温泉里烫熟的温泉蛋 ， 表面沾了黑色的硫化物 。 图片：David Monniaux / Wikimedia Commons马来之貘の小知识这里要插播一条关于塞马尼鸡的辟谣 。 塞马尼鸡由头到脚、由外而内全是黑色 ， 所以有人宣称塞马尼鸡的蛋也是黑色的 。 实际上没有任何可靠证据证明塞马尼鸡能够下黑蛋 ， 它们的蛋是白色中略带浅粉的颜色 。 鸟类的蛋壳颜色来自于其输卵管内壳腺部位的黏膜细胞分泌物 ， 原卟啉-IX提供了黄色和粉色 ， 胆绿素-IX和胆绿素的锌螯合物则提供绿色和蓝色 ， 三者的巧妙调配给鸟蛋染上了从绿到紫的各种有趣颜色 。 黑色素是通过黑素小体运输的 ， 释放和接收都有特定条件要求 ， 所以输卵管黏膜细胞很遗憾的失去了释放黑色素的机会 。 黑色蛋壳先放一边 ， 蛋清里要是有了黑色素 ， 做成皮蛋会变成什么样子呢……什么时候“黑化”的呢？乌鸡们“怎么那么黑”引来了众多生物学家的好奇 。 2012年前后 ， 瑞典的Dorshorst团队和日本四宫爱团队都发现 ， 纤维色素增生现象和一个名叫内皮素-3（endothelian-3 ，EDN3）的基因有关 。 鸡的20号染色体上 ， 有一段DNA ， 被称作Fm位点（Fibromelannosis） 。 乌鸡的Fm位点和普通的鸡不一样 。 这段DNA序列分为三段 ， 为了好懂 ， 我把它们分别称之为“发财”、“红中”、“白板” 。 内皮素-3基因是“发财”中的一段 。简单地说 ， 在普通鸡的染色体上 ， Fm位点的排列顺序是“发财白板红中” 。 而乌鸡的染色体不知经历了什么 ， “发财”被复制多了一段 ， 而“红中”不仅被复制了 ， 而且被首尾颠倒 。 这样乌鸡的Fm位点就变成了“发财中红发财白板红中”的样子 。 乌鸡基因的紊乱导致内皮素-3基因的一种叫做“长距离顺势调控元件”的结构失去作用 ， 这才让内皮素-3基因过量表达 。
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