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乌龟|龟壳是怎么进化来的？

【乌龟|龟壳是怎么进化来的？】“穿件硬壳袍 ， 缩头又缩脑 ， 水面四脚划 ， 岸上慢慢跑 。 ”这个谜语大家都能猜到是乌龟 。 但是 ， 你知道乌龟的壳是怎么来的吗？
伊索寓言中有一个故事：在天神宙斯和赫拉结婚的时候 ， 赫耳墨斯邀请了所有的动物 ， 大家都去了 ， 唯独乌龟缺席 。 事后问它为什么不来 ， 乌龟所给的理由十分无礼 ， 说它不喜欢交际 ， 更喜欢宅在家 。 赫耳墨斯一怒之下 ， 发出恶毒的诅咒 ， 让它缩头缩脑做一辈子的“房奴” 。
当然 ， 这只是一个寓言 。 正如动物王国的每一个奇迹一样 ， 龟壳应该也是进化来的 。 不过很久以来,龟壳的进化一直是个谜 ， 直到最近一些年 ， 完整的故事才被拼接出来 。 令人惊讶的是 ， 这个起源故事与古生物学家先前的猜测大不一样 。
01
乌龟独特的身体结构
乌龟属于爬行动物纲下面的一个分支——龟鳖目 。 龟鳖目动物还包括海龟、鳖等 。 它们中有些生活在海里 ， 有些生活在淡水中 ， 有些 ， 如沙漠陆龟让我们大感意外 ， 竟然栖息在干燥的草原和沙漠中 。 在这篇文章里 ， 为方便起见 ， 我们统一用“乌龟”来称呼它们 。
乌龟|龟壳是怎么进化来的？
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无论是现存的还是已经灭绝的脊椎动物中 ， 乌龟可谓与众不同 ， 只有它们的身体是被独特的坚硬外壳包裹着的 。 虽然也有其他动物进化出了覆盖全身的盔甲 ， 比如穿山甲 ， 但是只有龟壳完全将脊椎骨和肋骨结合到了一起 。
龟壳是由一排排紧密相连的骨板组成的 。 背部的甲壳与它们下方的扁平胸甲通过展宽的肋骨相连 。 龟壳就像盒子一样裹住乌龟的身体 ， 只在头、颈、前后腿以及尾等部位开放 ， 方便乌龟在危险时缩进壳里 。 这种结构在脊椎动物中是绝无仅有的 。 想象一下 ， 假如你的肩膀陷进胸腔 ， 你的手臂还能动弹么？但乌龟的四肢却能 。
自19世纪初以来 ， 动物学家一直在研究现代龟类的胚胎 ， 来追踪龟壳的发育过程 。 他们证实 ， 龟壳的不同部分是由骨骼的不同部分——主要是脊椎骨和肋骨——发展而来的 。 在乌龟胚胎背部 ， 肋骨会变宽并向两侧伸展 ， 而不是像大多数爬行动物那样向下弯曲来包裹躯干 。
另一个令人困惑的是乌龟的头骨 。 几乎所有其他爬行动物（不论是壁虎还是霸王龙）的头骨背面 ， 即在后脑勺的位置 ， 都有两个口子 ， 用来连接下巴肌肉 。 下巴肌肉的一伸一缩 ， 控制下颚的一张一合 。 乌龟的头骨上却没这两个口子 。
这些特征使乌龟成为一个奇怪的物种 ， 似乎与其他爬行动物没有明显的联系 。
02
寻找最古老的乌龟化石
龟壳的起源使古生物家陷入困境 。 这样一个完整的外壳必然经历了一系列的进化 ， 但他们并不清楚每一个变化过程会给乌龟带来什么生存优势 。
1887年 ， 人们在德国发现了一块古老海龟的化石 。 这一古老的物种被命名为“原颚龟” 。 原颚龟大约生活在2.2亿年前 ， 很久以来 ， 它一直是我们所知的最原始的乌龟 。 在许多方面它与现在的乌龟不同 ， 虽然它身上已经有了完整的龟壳 ， 但我们从中无法找到龟壳起源的线索 。
一个多世纪以来 ， 古生物学家一直在猜测原始乌龟的样子 。 一些人认为 ， 乌龟的甲壳应该是“由点到面”逐步形成的 ， 主张应该去寻找背部和腹部有骨甲斑点的化石 ， 因为那是龟壳形成的最初迹象 。
但后来的剧情完全出人意料 。 2008年 ， 中国科学家发现了一种年龄与原颚龟相仿的新乌龟化石 。 它有宽阔而笔直的肋骨 ， 但是背部没有任何甲壳 。 最令人惊讶的是 ， 它的腹部已经有一个完全成形的胸甲 ， 就像现在的乌龟一样 。 它被命名为“半甲齿龟” 。 半甲齿龟显然比原颚龟更原始 ， 它的样子显示 ， 乌龟的壳是以先下后上 ， 而不是“以点带面”的方式进化来的 。
乌龟|龟壳是怎么进化来的？
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这一发现让古生物学家豁然开朗 ， 他们此后就将搜索重点放在肋骨加宽的动物化石上 。 从那时起 ， 新发现越来越多 。 2015年 ， 古生物学家在德国有2.4亿年历史的湖泊沉积物中发现了一种更古老的乌龟化石 。 它被命名为“始祖龟” 。 始祖龟更像一只胖乎乎的小蜥蜴而不是乌龟 。 它的主干肋骨很宽 ， 从脊椎骨向两侧延伸 。 与半甲齿龟不同 ， 始祖龟没有胸甲 ， 但在腹部肌肉中有一层肋骨状的骨骼 。 这些腹部的“肋骨”类似于现代乌龟胚胎中那些纤细的骨骼 ， 这些纤细的骨骼最终会融合在一起 ， 成为胸甲上的板状骨骼 。
这时 ， 古生物学家意识到 ， 他们手头其实早就有最古老的乌龟化石了 ， 只是之前把它归错了类而已 。 这种乌龟是1892年在南非2.6亿年前的岩石中发现的 ， 之前被认为是一种古老的蜥蜴 ， 现在被正名为“正南龟” 。 正南龟没有背壳 ， 也没有胸甲 ， 但有着异常宽阔和强烈弯曲的肋骨 ， 这些肋骨还部分重叠 ， 似乎为以后的合并做准备 。


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