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捕食者与猎物的关系是经过长期的 哪种动物行为也体现了生存智慧( 二 )

生物之间的竞争，导致它们的数量随着时间的推移越来越少 。一年后，15个原始生物中有近一半消失了 。这一研究和后续研究强调了关键生物在维持群落平衡和物种多样性方面发挥着不成比例的很大作用 。
恐惧的生态学效应
加拿大韦仕敦大学的生态学家莉安娜·扎内特（Liana Zanette）指出，在有关生态系统功能的思考中，另一个根本转变是认识到大多数时候“掠食者表现得相当糟糕” 。掠食者的大多数攻击并不成功，许多动物都可以从死亡的魔爪中逃脱 。濒死体验让这些猎物有机会提高下一次面临捕食时的生存技能，包括保持警惕等，这就造成了挨饿和被捕食之间的权衡——黑腹滨鹬面临的两难境地是，它们必须消耗能量进行飞行，以避免被游隼吃掉 。猎物不能一边寻找食物，一边警惕着被捕食的危险 。
扎内特与她的研究兼生活伴侣迈克尔·克林奇（Michael Clinchy）开创了自己的学术事业，即研究恐惧的生态学效应 。克林奇开玩笑道，他们俩重要靠吓唬野生动物为生 。他们重要通过实验操作来做到这一点 。研究恐惧效应很有挑战性，因为正如扎内特和克林奇在最近的一篇综述文章中所写的那样，“尽管人们可以看到与恐惧相关的行为，也可以看到掠食者怎么杀死猎物，但人们不能直接看到恐惧怎么降低猎物的繁殖或生存机会，而是必须推断它的影响 。”
1990年，史蒂芬·利马（Steven Lima）和劳伦斯·迪尔（Lawrence Dill）在加拿大不列颠哥伦比亚省的西蒙·弗雷泽大学发表了一篇综述论文，探讨了掠食者的影响可能不仅仅是直接导致死亡 。在他们的推动下，行为科学家们认识到，掠食行为的非致命性有着被低估的主要价值 。后来，在21世纪初，动物会在空间上对捕食风险做出反应的想法被概念化为“恐惧景观”（landscape of fear） 。当前的“恐惧生态学”概念，重要关注动物怎么决定吃什么、在哪里吃和何时吃，以及怎么觅食和猎取食物 。
研究恐惧的生态学意义的一个主要的自然实验室是“克鲁瓦尼北方森林生态系统项目”（Kluane Boreal Forest Ecosystem Project），这是一个研究掠食者猞猁及其重要猎物雪鞋兔的长期项目，位于加拿大育空地区的西南部 。在那里的早期工作中，由生态学家查尔斯·克雷布斯（Charles Krebs）领导的研究人员将森林栖息地划分为许多面积1平方公里的区块，将完全自然的区块与有食物补充的区块、被围起来隔绝掠食者的区块，以及两者兼之的区块进行比较 。他们发现，单是食物补充就能使雪鞋兔的数量增加两倍；而在隔绝了猞猁等食肉动物的区块里，野兔的数量也是食肉动物自由活动区块的两倍 。
研究人员预计，如果这个过程只是简单的相加，那么通过补充食物并隔绝掠食者，将会使雪鞋兔的数量增加5到6倍 。事实上，在更安全且食物更丰富的环境下，雪鞋兔的数量达到了之前的11倍 。这些结果表明，食物与掠食者之间存在协同相互作用，并有其他某种行为、生理或心理上的因素影响了雪鞋兔对资源的利用能力 。
这种因素似乎就是恐惧 。扎内特解释道，众所周知，当动物感觉到周围有掠食者时，它们会暂停正在做的任何事情 。但是，保持警惕是以牺牲其他主要活动为代价的，比如摄食 。受惊的猎物会吃得更少 。
最近的实验表明，猎物确实可以被吓死，这一点也不夸张 。例如，瑞典隆德大学的生态学家科斯蒂·麦克劳德（Kirsty MacLeod）与包括克雷布斯在内的研究者合作，观察了怀孕雌性雪鞋兔的存活情况 。这些野兔被捕获后关在围栏里，然后暴露在模拟的掠食者——一只经过训练的狗——面前 。这种“掠食者暴露”的环境对雪鞋兔没有任何身体伤害，但会增加它们的压力水平，以至于成年雌性雪鞋兔的存活率下降了30%，其后代的存活至断奶的几率下降了85%以上 。
怎么量化恐惧的影响？
21世纪初，扎内特和同事们研究了不列颠哥伦比亚省海湾群岛上，食物和捕食对北美歌雀（学名：Melospiza melodia）成功繁殖的双重影响 。他们设置了不同的站点，包括掠食者众多的大陆和更安全的沿海小岛，并对有些站点改变其食物可获得性，其他站点则不加改变，然后比较北美歌雀在这些站点筑巢繁殖的成功率 。研究人员在一半的站点设置了供料器，使北美歌雀能获得额外的食物 。结果发现，在掠食者较少的环境下，北美歌雀的繁殖成功率比掠食者较多环境下的同类高50%；在掠食者较多的环境中，有了额外的食物，北美歌雀的繁殖成功率也提高了50% 。如果这些因素是累加的，那么在掠食者较少环境中添加食物有望帮助这些


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